English
【全豐生物】植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在果樹(shù)上的應(yīng)用——草莓（二）
第三節(jié)打破休眠,，促進(jìn)花芽分化
1.草莓休眠和成花生理
草莓花芽分化后,，在晚秋初冬氣溫更低,、日照更短條件下,，植株進(jìn)入休眠,，形態(tài)矮化,，新葉小,，葉柄短，雖然亦有開(kāi)花結(jié)果,，但不發(fā)生匍匐枝,。草莓休眠期始于花芽分化后一段時(shí)間并逐漸加深，一般至11月中,、下旬達(dá)休眠深時(shí)期。體眠后不同品種需要經(jīng)歷不同的低溫時(shí)數(shù)才能打破休眠,。北方品種休眠深,，需要低溫時(shí)數(shù)較長(zhǎng)：南方品種休眠淺或不休眠，需要低溫時(shí)數(shù)很少,。低溫時(shí)數(shù)過(guò)多則生長(zhǎng)旺盛,。匍匐莖發(fā)生過(guò)多，結(jié)果不良,。低溫需求量低的品種適宜作促成栽培,，反之則適宜于半促成或露地栽培，長(zhǎng)日照,，高溫或噴布赤霉素均能打破其休眠,。在將進(jìn)入休眠時(shí)進(jìn)行以上處理，可以防止其進(jìn)入休眠,，繼續(xù)開(kāi)花結(jié)果;而在休眠后期處理,，可以提早打破休眠，恢復(fù)生長(zhǎng)于開(kāi)花結(jié)果,。
草莓是一種短日照植物,、低溫和短日照誘導(dǎo)草莓成花。自然條件下,，草每在夜溫大致17℃以下,，日照在12h以下誘導(dǎo)花芽分化,，經(jīng)過(guò)9～16d即能形成花芽。激素對(duì)草莓成花影響,，前人作了許多研究,，其中支持“成花抑制物質(zhì)學(xué)說(shuō)”的研究較多。Thompson和 Guttridge研究結(jié)果表明赤霉素的濃度越高,，莖和葉柄越長(zhǎng),，匍匐莖發(fā)生量越大，而成花過(guò)程所受到的抑制也越深,，其效果與長(zhǎng)日照處理類似,。Ballinger等的試驗(yàn)也證明了匍匐莖頂端和冠頂端部位赤霉素的存在，花芽分化期赤霉素類物質(zhì)減少,，花柄伸長(zhǎng)后又開(kāi)始增加,。侯智霞等(2004)研究認(rèn)為，在部分植株開(kāi)始分化花芽,，而另一部分植株尚未分化時(shí)噴赤霉素,，并破壞適宜草莓成花需要的短日照條件，可使草莓莖尖分生組織發(fā)生逆轉(zhuǎn),，返回營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài),，不能形成花芽;在此之前噴施赤霉素，生長(zhǎng)點(diǎn)不能轉(zhuǎn)向成花,，花芽不能形成,，赤霉素濃度越高，所受到的抑制也越深,。
2.打破休眠,，促進(jìn)花芽分化的技術(shù)措施
目前，在草莓生產(chǎn)中上都用赤霉素來(lái)解除休眠,、促進(jìn)發(fā)育,、提高產(chǎn)量、促進(jìn)匍匐莖發(fā)生,。用赤霉素處理草莓促進(jìn)花芽分化,，處理時(shí)期一定要掌握好，以生長(zhǎng)點(diǎn)肥大開(kāi)始期處理佳,，過(guò)早無(wú)效果,，過(guò)遲則有副作用。對(duì)半促成栽培品種,，一般從新芽開(kāi)始萌動(dòng)起到花蕾開(kāi)始發(fā)育期為處理適期,，若太遲或處理后溫度過(guò)高，產(chǎn)生畸形果率高,。
盧俊霞等(2002)在福田和紅鶴品種的花芽分化前期,，噴布25～50mg/L 赤霉素,，福田品種能提早5～7d分化花芽，紅鶴能提早10d,。此外,，在花芽分化初期生長(zhǎng)點(diǎn)肥大時(shí)噴布50mg/L赤霉素，能使福田提早1周開(kāi)花;若提前處理則無(wú)此效果,，而其后處理會(huì)出現(xiàn)畸形果,，或使果梗過(guò)度伸長(zhǎng)等。申小麗等(1996)試驗(yàn)結(jié)果表明,，對(duì)草莓進(jìn)行早熟促成栽培時(shí)使用赤霉素處理,，抑制草莓休眠和促進(jìn)開(kāi)花的時(shí)間為第2、第3序花的花芽分化以后,，以早為好,。一般在10月底至11月初噴藥，建議用藥濃度為10mg/L,，可以使草莓在開(kāi)始收獲時(shí)保持株高為20cm左右,，收獲期提前20～30d，產(chǎn)量和品質(zhì)均達(dá)不錯(cuò)的狀態(tài),。
根據(jù)王忠和(2007)在山東調(diào)查:①在草莓半促成栽培中,，于生長(zhǎng)初期噴布8~10mgL 赤霉素，具有長(zhǎng)日照效果,，可促進(jìn)花芽發(fā)育,，使花序提早開(kāi)花；可促進(jìn)葉柄伸長(zhǎng),，增加立體光合空間；可促進(jìn)花柄伸長(zhǎng),，有利于授粉及果實(shí)發(fā)育,。
②在草促成栽培中，提早保溫和赤霉素處理,，均具有抑制休眠的效果,，一般于開(kāi)始保溫后噴布1～2次5～10mg/L赤霉素。在2片未展開(kāi)葉期噴第1次,，可促進(jìn)幼葉生長(zhǎng),，防止發(fā)生休眠;在現(xiàn)蕾期酌情噴布第2次，可促進(jìn)花柄伸長(zhǎng),，有利于授粉受精,。在草莓上應(yīng)用赤霉素時(shí)一定要注意:濃度不宜過(guò)高，用量不宜過(guò)大,，每株3～5mL即可,，且要噴酒在苗心上;濃度因品種而不同,，休眠淺的品種比休眼深的品種、冷地比暖地用少,，次數(shù)也少,，休眠深的品種如杜克拉、寶交早生,，可用10mg/kg噴1次,，間隔7~10d，依長(zhǎng)勢(shì)再用5mg/kg噴1次;休眠淺的品種如章姬,、紅實(shí)美,，用濃度5mg/kg噴1次即可(李根兒，2011);在生長(zhǎng)初期若生長(zhǎng)正常(即8～10d展開(kāi)1片新葉),，可不必噴布,。
第四節(jié)促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，提高品質(zhì)
1.草莓果實(shí)發(fā)育的激素調(diào)控
草莓果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育呈雙S曲線,，即前期生長(zhǎng)緩慢;中期生長(zhǎng)發(fā)育緩慢,，此期正值瘦果種子的發(fā)育、成熟,，在外觀上觀測(cè)到果實(shí)體積的變化不大;隨后又進(jìn)入迅速發(fā)育增長(zhǎng)期,，這時(shí)主要是細(xì)胞體積的増大和內(nèi)含物的迅速增加(以可溶性糖含量增加為主)，此時(shí)草莓果實(shí)接近成熟(鐘曉紅等,，2004）,。
草莓果實(shí)是由膨大的花托發(fā)育而成的，種子(即瘦果)則覆蓋在花托外圍,，草莓果實(shí)的發(fā)育受生長(zhǎng)素調(diào)節(jié),，草莓瘦果在花后第4天即含有生長(zhǎng)素，而肉質(zhì)花托在花后第11天才有少量的游離生長(zhǎng)素;瘦果和肉質(zhì)花托中的生長(zhǎng)素在果實(shí)白色期達(dá)到高峰,，之后肉質(zhì)花托中的快速下降,，而瘦果中的緩慢下降，直到果實(shí)變紅,。這說(shuō)明肉質(zhì)花托中的生長(zhǎng)素來(lái)源于瘦果中,，經(jīng)過(guò)代謝轉(zhuǎn)化，參與調(diào)節(jié)果實(shí)的發(fā)育過(guò)程(袁海英等,，2008),。
在草莓果實(shí)中，發(fā)育后期瘦果提供的生長(zhǎng)素量的逐新降低是果實(shí)成熟的基礎(chǔ),。將成熟綠色果實(shí)的種子去除則加速了果實(shí)的后熟進(jìn)程,；用人工合成的生長(zhǎng)素類萘乙酸處理除去瘦果的綠果膨大期或白果期果實(shí)，則果實(shí)的色澤發(fā)育延遲。此外,，用人工合成的生長(zhǎng)素蔡乙酸處理去種子的草莓果實(shí),，與水處理的對(duì)照組相比，前者的果實(shí)后熟進(jìn)程明顯受到抑制,。由此也說(shuō)明生長(zhǎng)素類對(duì)草莓果實(shí)的成熟起負(fù)調(diào)控作用,。
除生長(zhǎng)素外，草莓果實(shí)中赤霉素的含量盡管遠(yuǎn)低于生長(zhǎng)素的含量,，但兩者在草莓果實(shí)的成熟過(guò)程中也起一定的作用,。鐘曉紅等(2004)在研究生長(zhǎng)素、赤霉素和脫落酸在草莓果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的變化進(jìn)程時(shí)表明,，生長(zhǎng)促進(jìn)物質(zhì)(生長(zhǎng)素,、赤霉素)和生長(zhǎng)抑制物質(zhì)(脫落酸)之間的平衡關(guān)系，調(diào)節(jié)著草莓果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育,。草莓中的活性在花后第7天達(dá)到較高,，瘦果中的含量比肉質(zhì)花托高;之后瘦果和肉質(zhì)花托中的水平急劇下降，并一直保持在很低的水平,，直至果實(shí)成熟,。在組織培養(yǎng)的漿果中，赤霉素會(huì)有助于調(diào)控果實(shí)的外形和生長(zhǎng),，而芐基腺嗦呤則延遲了果實(shí)的成熟達(dá)5d之久,。白果期及轉(zhuǎn)色期草莓果實(shí)經(jīng)一定濃度赤霉素處理后，果實(shí)的呼吸速率明顯降低,，花青素合成及葉綠素的降解延遲,，表明赤霉素對(duì)草莓果實(shí)的成熟起抑制作用(袁海英等，2008）,。
2.促進(jìn)果實(shí)發(fā)育,，改善果實(shí)品質(zhì)的技術(shù)措施
(3)赤霉素 在草莓露地栽培時(shí)，從3月中旬開(kāi)始用10mg/L的赤霉素藥液每隔7d噴灑1次,，共噴3次,，可增加早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量；或在開(kāi)花初期每隔7d噴灑植株1次,，可增加產(chǎn)量22.9％，果形呈長(zhǎng)形,，品質(zhì)好,。
第五節(jié)、貯藏保鮮
1.草莓果實(shí)成熟衰老激素機(jī)理
乙烯是目前研究較多的一種調(diào)控成熟衰老的植物激素,，它作為成熟衰老的啟動(dòng)因子,，影響著許多相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯。呼吸速率和乙烯釋放速率作為果蔬采后成熟老的熱點(diǎn)研究?jī)?nèi)容,，一直以來(lái)多數(shù)集中在躍變型果實(shí)中,，而對(duì)于非躍變型果實(shí)的研究則較少,。有研究表明，非躍變型果實(shí)的采后呼吸速率也呈上升趨勢(shì),。用乙烯作用抑制劑1-甲基環(huán)丙烯(1-MCP)處理草莓,，可以降低草莓呼吸速率、維持采后草莓果實(shí)的硬度和顏色,、抑制苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性,、提高了超氧化物岐化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性、減緩花青苷和酚類物質(zhì)含量的增加,，延緩衰老進(jìn)程,。但也有研究發(fā)現(xiàn)，在0℃和5℃條件下貯藏的草莓,，外源乙烯和1-MCP處理后基本不影響果實(shí)品質(zhì)及其爛速度,。史蘭等認(rèn)為乙烯對(duì)草莓成熟衰老的調(diào)節(jié)作用受到草莓成熟度的影響，1-MCP處理能減緩成熟初期果實(shí)的呼吸作用而對(duì)成熟后期的果實(shí)不起作用(程然等,，2015),。
在草莓果實(shí)的成熟衰老過(guò)程中，脫落酸(ABA)的生成迅速增長(zhǎng),，并且用ABA處理后提高了果實(shí)呼吸作用和纖維素酶活性,。對(duì)于非躍變型果實(shí)而言，ABA可能與成熟的啟動(dòng)有關(guān),。李春麗等研究表明,，草莓發(fā)育過(guò)程中瘦果和花托中ABA積累既有同步也有區(qū)別，相關(guān)性不顯著,，而花托中可溶性糖與ABA的相關(guān)性極為顯著,，表明二者之間可能有著密切的關(guān)系。盡管ABA受體及其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制的確立較晚,，但近年來(lái)脫落酸受體鑒定工作在模式植物上取得了實(shí)質(zhì)性突破,。草莓從綠
熟到果實(shí)著色啟動(dòng)，ABA受體基因 FaABAR/CHLH表達(dá)量呈M形趨勢(shì),，ABA和高pH值能促進(jìn) FaABAR/CHLH基因在轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá),，進(jìn)一步證實(shí)了ABA在草莓成熟衰老過(guò)程中的重要作用(程然等，2015),。
2.貯藏保鮮的技術(shù)措施
(1)鈣處理賀軍民(1998)用5％CaCl2溶液浸草莓果實(shí)5min的結(jié)果表明,，鈣處理抑制采后軟化作用，能抑制細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的加劇,，維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性,，可作為草莓保鮮劑。
周緒寶等(2012)對(duì)紅顏品種草莓進(jìn)行采前鈣處理，在果實(shí)同時(shí)有幼果期,、膨大期和轉(zhuǎn)色期的階段,，用0.5％和0.8％的CaCl2溶液噴施1次，能夠顯著提高果實(shí)硬度,，提高草莓貯藏性能和好果率,，對(duì)可溶性固形物和總酸沒(méi)有顯著影響，但0.8％CaCl2溶液對(duì)葉片有一定的灼傷,。
本文章內(nèi)容整理來(lái)源于《植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在果樹(shù)上的應(yīng)用》第三版,，內(nèi)容僅供參考。
